種子是高等植物繁衍后代的重要器官，胚珠是種子的前體，胚珠的發(fā)生過程決定了胚珠數量的大可能性，進而影響了種子的數量。了解胚珠發(fā)生的調控機制不但具有重要的科學意義，也具有潛在的應用價值。目前，胚珠發(fā)育的過程及其調控通路已有一定的研究，但胚珠發(fā)生的過程及其調控機制還知之甚少。近日，上海交通大學林文慧研究團隊在著名學術期刊Development在線發(fā)表了題為Asynchrony of Ovule Primordia Initiation in Arabidopsis的研究論文，詳細闡述了胚珠發(fā)生的過程及其調控機制。該研究首先發(fā)現了胚珠發(fā)生的異步性，即同一胎座上的胚珠是分批發(fā)生的。已有研究中，胚珠發(fā)生（胚珠原基起始）過程尚無詳細描述，胚珠發(fā)生的時期對應花發(fā)育的具體時期仍有爭議。該研究確認，花發(fā)育第八期時并無胚珠原基起始，胚珠原基早出現在花發(fā)育第九期；同一胎座上存在不同大小和形狀的胚珠原基，并且新老胚珠原基呈現間隔排列；大的胚珠原基大概率出現在胎座中下部。以上現象暗示兩種可能性：胚珠不同時發(fā)生但發(fā)育速度相似，或胚珠同時發(fā)生但發(fā)育速度不同。進一步觀察不同標記基因（CUC3, PIN1以及R2D2）在胚珠發(fā)生過程中的表達，證明胚珠分批發(fā)生，即花發(fā)育第九期早期胎座上先起始胚珠原基；隨著胎座的伸長已起始的胚珠原基間的間距擴大，在邊界上起始第二批胚珠，如兩個已有胚珠的間距不夠大則其間沒有新胚珠發(fā)生；有時在胎座的兩端可發(fā)生第三批胚珠。胚珠發(fā)生過程完成后，不同批發(fā)生的胚珠大小和形態(tài)趨于一致，但胚珠發(fā)育不同時期的標記基因（WUS, KNU, FM1）表達卻顯示胚珠發(fā)生的異步性會持續(xù)到胚珠發(fā)育成熟。在整個胚珠發(fā)育過程中同一胎座中的不同胚珠始終存在兩個或以上相鄰的發(fā)育時期，暗示了胚珠發(fā)育的異步性來源于胚珠發(fā)生的異步性，也解釋了較早發(fā)現的同一雌蕊中不同雌配子體存在兩個或以上相鄰發(fā)育時期的現象。該研究接著探索了胚珠異步發(fā)生的調控機制。胚珠發(fā)生可視作一種特殊的側生器官起始，已知生長素在莖頂端分生組織上側生原基起始中發(fā)揮重要作用。該研究發(fā)現，在胚珠發(fā)生之前，生長素極性運輸載體PIN1在部分胎座細胞的細胞膜中定位增強，這些PIN1信號增強的細胞聚集的位置就是胚珠原基起始的位置；胚珠發(fā)生過程中，PIN1朝向胚珠原基頂端定位，導致胚珠原基頂端出現生長素高峰；胚珠發(fā)生之后，PIN1極性定位發(fā)生逆轉，使部分生長素回流到胚珠原基之間的胎座上，在兩個已起始的胚珠原基之間的邊界上形成新的生長素高峰，引起第二批胚珠發(fā)生。該研究進一步通過數學方法將生長素動態(tài)變化以及胎座伸長模型化，模擬了胚珠原基不同步起始的過程。運用生長素極性運輸抑制劑NPA在胚珠發(fā)生后阻斷生長素的極性運輸，會抑制第二批胚珠發(fā)生，而已經起始的胚珠原基可以繼續(xù)生長，導致胚珠數量下降。另外，油菜素甾醇BR通過增大胎座和提高生長素信號響應來促進胚珠發(fā)生并增加胚珠數量，可佐證生長素的動態(tài)變化調控了胚珠發(fā)生的異步性，也解釋了為何較大的胎座會產生較多的胚珠。胚珠發(fā)生的異步性具有重要的生物學意義，植物可通過監(jiān)測已有胚珠間距大小來判斷自身營養(yǎng)和所處環(huán)境是否適合第二批胚珠發(fā)生，進而控制子代數量。上海交通大學生命科學技術學院博士生于世霞為該論文的作者，上海交通大學生命學院研究員林文慧為通訊作者。寧波大學周呂文博士和馮世亮博士、中國科學院遺傳與發(fā)育研究所焦雨鈴研究員、以及中國科學院分子植物科學創(chuàng)新中心徐麟研究員參與了該項工作。該研究得到了國家自然科學基金、植物分子遺傳學國家重點實驗室開放課題、上海交通大學Agri-X和Bio-X交叉學科基金、以及上海交通大學科技創(chuàng)新基金等項目支持。
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