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荷花花粉檢測(cè)
蓮別稱荷花，是蓮科(Nelumbonaceae)蓮屬(Nelumbo)的多年生挺水植物，是最古老的雙子葉植物之一，目前僅存有美洲蓮(Nelumbolutea)和亞洲蓮(N.nucifera)2個(gè)種。荷花集觀賞、食用、藥用等功能于一體，具有重要的文化價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值、生態(tài)價(jià)值[1-2]。
花粉是植物體上起生殖作用的雄配子體[3]，其活力直接影響到植物受精和結(jié)實(shí)過程，較高的花粉活力可以提高植物的結(jié)實(shí)率和育種成效。荷花花粉含有豐富的類黃酮，目前針對(duì)荷花藥用價(jià)值的研究較多[4-5]，而對(duì)其活力的研究較少[6]。目前已有的2000多個(gè)荷花品種主要由中國(guó)和日本培育而成[7]，育種方法主要是自然雜交和人工雜交，少部分采用物理或化學(xué)誘變方法[8-10]，然而在荷花雜交過程中常出現(xiàn)不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)率低的問題。因此，了解花粉活力情況對(duì)于荷花雜交育種過程至關(guān)重要，如不同種類的荷花花粉活力是否存在差異及差異多大，如何更有效地檢測(cè)荷花的花粉活力，如何更有效地儲(chǔ)藏花粉使其活力保存較長(zhǎng)時(shí)間等問題目前尚不清楚。
離體培養(yǎng)法和染色法是測(cè)定植物花粉活力的常用方法，已經(jīng)在百合[11]、牡丹[12]、巴旦木[13]、菊花[14]、君子蘭[15]等植物中得到了廣泛應(yīng)用。本研究以不同資源荷花的花粉為試驗(yàn)材料，分別采用離體培養(yǎng)法、碘-碘化鉀(I2-KI)染色法、2，3，5-氯化三苯基四氮唑(TTC)染色法進(jìn)行活力檢測(cè)，以離體培養(yǎng)法作為參照，比較2種染色方法的測(cè)定結(jié)果，從而對(duì)不同資源荷花的花粉活力進(jìn)行比較分析。
在對(duì)荷花進(jìn)行人工雜交前，先對(duì)花粉活力進(jìn)行準(zhǔn)確有效的檢測(cè)，選出花粉活力強(qiáng)的品種作為父本，進(jìn)而選擇合適的雜交母本，是保證雜交育種工作順利開展和提高效率的重要條件。本研究期望得出有效、快速地檢測(cè)荷花花粉活力的方法，從而篩選出花粉活力較高的荷花品種，為荷花新品種的高效培育奠定基礎(chǔ)。
1材料與方法
1.1試驗(yàn)材料
表1中的試驗(yàn)材料為取自上海辰山植物園國(guó)家荷花資源圃的11份不同資源的荷花，包括美洲蓮、亞洲蓮及亞美雜交蓮，均為單瓣型(圖1)，因考慮到單瓣型荷花雄蕊發(fā)育正常，花粉活力通常更高。試驗(yàn)材料采集時(shí)選擇天氣晴朗的08：00左右，選取開花第2天的荷花，荷花花蕾在開花前用種子袋套上，避免因蜜蜂采蜜導(dǎo)致授粉雜交。試驗(yàn)于2020年7—9月在上海辰山植物園中國(guó)科學(xué)院上海辰山植物科學(xué)研究中心的觀賞植物資源及創(chuàng)新利用研究組247實(shí)驗(yàn)室內(nèi)完成。
1.2試驗(yàn)方法
1.2.1花粉的收集用一次性唇刷將花粉從花藥上輕刷下來，放在培養(yǎng)皿中的硫酸紙上，蓋上培養(yǎng)皿備用。
1.2.2培養(yǎng)基的選擇影響花粉萌發(fā)的主要因素有蔗糖、硼酸等[16]。聚乙二醇(PEG)可以促進(jìn)種子萌發(fā)[17]，也可以使花粉緩慢水合，從而較長(zhǎng)時(shí)間地維持花粉膨壓，對(duì)花粉萌發(fā)也有一定的促進(jìn)作用[18-20]。由前期的試驗(yàn)結(jié)果可知，荷花在固體培養(yǎng)基上的萌發(fā)率較低，結(jié)合孫春青等的方法[21]，最終選用液體培養(yǎng)基。
為了得到適用于大多數(shù)荷花花粉萌發(fā)的培養(yǎng)基，設(shè)置PEG-4000(含量分別為0、10%、15%)、蔗糖(含量分別為0、5%、10%)、硼酸(含量分別為0、0.01%、0.02%)3個(gè)因素的3個(gè)水平，共設(shè)計(jì)15種組成不一的培養(yǎng)基(表2)，并選擇3個(gè)荷花品種的花粉做培養(yǎng)基篩選試驗(yàn)，分別為粉霸王、易建蓮、巨姚。分別將3個(gè)荷花品種的花粉撒于15種培養(yǎng)基上，在培養(yǎng)箱中于30℃培養(yǎng)4h后，使用奧林巴斯BX43正置顯微鏡，在放大10倍的條件下觀察花粉的萌發(fā)情況，統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率。在離體培養(yǎng)法中，當(dāng)花粉管的長(zhǎng)度大于花粉粒的直徑時(shí)視為萌發(fā)[22]。
1.2.3離體培養(yǎng)法配制培養(yǎng)基，將培養(yǎng)基置于干凈的凹面載玻片上，取花粉均勻撒在培養(yǎng)基上，然后將其放入內(nèi)置濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中，在培養(yǎng)箱中于30℃培養(yǎng)4h后，鏡檢觀察花粉的萌發(fā)情況，統(tǒng)計(jì)萌發(fā)率。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)觀察3個(gè)視野。
1.2.4I2-KI染色法配制I2-KI溶液(稱量0.2gKI溶于8mL蒸餾水中，充分溶解后，加入0.1gI2定容至30mL，振蕩使其充分溶解)于棕色滴瓶中，避光備用。取適量花粉于PCR管中，將PCR管用錫箔紙包裹避光，再向管中加入200μLI2-KI溶液，輕輕振蕩混勻，然后在黑暗條件下染色5min。滴2～3滴染色液于載玻片上，鏡檢觀察，被染成藍(lán)色的花粉視為有活力，未被染色的花粉則視為無活力。上述每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)觀察3個(gè)視野。
1.2.5TTC染色法配制0.5%TTC溶液(稱量0.05gTTC溶于10mL磷酸緩沖液中)于棕色滴瓶中，避光備用，溶液需現(xiàn)配現(xiàn)用。取適量花粉于PCR管中，將PCR管用錫箔紙包裹避光，再向管中加入200μLTTC溶液，輕輕振蕩混勻，然后放入37℃培養(yǎng)箱中黑暗染色15min。滴2～3滴染色液于載玻片上，鏡檢觀察，被染成紅色的花粉是有活力的，未被染色的花粉是無活力的。上述每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)觀察3個(gè)視野。